北京时间2月9日凌晨，《科学》（Science）杂志以封面论文形式发表了果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室、华中农业大学柑橘团队邓秀新院士、张飞教授课题组题为“Molecular regulation of oil gland development and biosynthesis of essential oils in Citrus spp.”的研究成果。研究以柑橘油胞为新模式系统，揭示了分泌囊起始和发育的分子调控通路，为提升金柑类果实鲜食品质和增加甜橙、柠檬等精油产值提供重要理论基础。
复杂功能结构如何形成是一个重要生物学问题。植物进化出多种分泌结构来抵御植食动物取食和病原菌侵染。前人关于植物分泌结构研究大多聚焦于表皮分泌腺毛，如番茄腺毛、青蒿腺毛等。然而，亚表皮分泌囊、内部分泌结构如树脂道以及乳汁管等如何形成依然是迷，其主要原因在于缺乏合适模式研究系统。
研究者发现，调控叶片边缘发育的两个重要转录因子CsDRNL和CsLMI1也控制油胞起始。CsDRNL直接作用于CsLMI1启动子保守调控元件GCC盒，促进油胞起始与分化。CsDRNL/CsLMI1调控模块激活CsMYC5，后者促进油胞鞘细胞分化、分泌腔形成以及精油合成。
该研究充分利用前期创制的遗传材料和柑橘枝刺模式系统，取得以下三点突破：一是通过正向和反向遗传学结合，发掘到柑橘油胞起始和发育核心调控因子CsLMI1；二是利用柑橘枝刺模式系统，发现了表皮信号调控亚表皮分泌结构发育的机制，即表皮油胞起始细胞特异表达的CsDRNL直接激活CsLMI1；三是证实了油胞发育与油胞次生代谢物合成与积累的协同作用，发现CsMYC5为CsDRNL/CsLMI1下游重要基因，同时调控油胞成熟分化与精油合成。
该研究不仅破解了柑橘油胞发育之谜，还将有助于柑橘产业高质量发展。首先，研究结果可以指导培育无油胞新品种，去除果皮精油苦麻味，提升金柑等果实鲜食品质（如年产值超30亿广受消费者喜爱的“脆蜜金柑”）。其次，研究结果有助于促进柑橘果皮等综合利用，增加精油产值。柑橘精油具有芳香味、药用价值和抗虫功效等，是世界最重要的精油之一。研究揭示了油胞发育和精油合成的协同机制，有助于改良甜橙、柠檬等重要柑橘类果树以及开发有效调控措施，增加柑橘产业效益。
华中农业大学柑橘团队博士研究生王红星、任杰为论文并列第一作者，果蔬园艺作物种质创新与利用全国重点实验室、华中农业大学邓秀新院士、张飞教授为论文共同通讯作者。郭文武教授提供了重要帮助，柑橘团队多个教师也参与了本研究。广西特色作物研究院陈传武以及广西融安县农业农村局提供了产业信息。本项目受国家自然科学基金重点项目、国家自然科学基金优秀青年科学基金（海外）和湖北洪山实验室项目的资助。
【英文摘要】
Secretory structures in terrestrial plants serve as reservoirs for a variety of secondary metabolites. Among these, the secretory cavity of the Rutaceae family is notable for containing essential oils with a wide range of applications. However, the molecular basis underlying secretory cavity development is unknown. Here, we reveal a molecular framework for Citrus oil gland formation. Using genetic mapping and genome editing, we demonstrated that this process requires LATE MERISTEM IDENTITY1 （LMI1）， a key regulator of leaf serration. A conserved GCC box element of the LMI1 promoter recruits DORNROSCHEN-like （DRNL） for transcriptional activation. This DRNL-LMI1 cascade triggers MYC5 activation, facilitating the development of oil glands and the biosynthesis of essential oils. Our findings spotlight cis-regulatory divergence within leaf shape genes, propelling novel functional tissue formation.
论文链接：https://science.org/doi/10.1126/science.adl2953
日期：2024-02-19
