火龙果属于仙人掌科三角柱属，原产于中美洲，后引进我国台湾、广东、广西、福建、贵州等地种植，属于典型的南方热带水果，果肉含有甜菜素、膳食纤维、酚类、黄酮和微量元素等营养物质，价格适中，深受广大消费者喜爱。火龙果在我国种植面积逐渐增加，已有5万多hm2，是一种见效快、投入低的新型经济作物，已成为贵州、广西等地乡村振兴的重要经济产业。近年来，随着人们对高品质水果的要求，火龙果采后保鲜技术不断发展完善，一些新型保鲜技术不断应用于火龙果采后保鲜，使其货架期和贮藏品质都得到有效提升。本文系统总结了火龙果采后果实品质劣变的主要表现特征和火龙果采后贮藏保鲜的技术方法，旨在为火龙果采后贮藏保鲜提供新的研究思路，并为未来火龙果绿色、高效保鲜技术的研发提供新的见解。
01
火龙果生物学特性
火龙果属于热带、亚热带水果，按照果皮果肉颜色，国内常见的火龙果可以分为红皮白肉、红皮红肉、黄皮白肉等多种类型。因生长地气候差异影响，每年火龙果的采收期也不一样，广东省采收期为6—12月，贵州省采收期为7—11月等。火龙果在未成熟时采收，采后贮藏过程中不能达到成熟果实的品质，因此，成熟度在七成熟以上才可以采收用于鲜食。火龙果属于典型的非跃变型果实，采后无乙烯释放高峰，属于非后熟型果实。但是，由于火龙果果实自身生理特性和贮藏环境因素的影响，采后极易造成果实品质劣变，导致采后贮藏期和货架期较短。火龙果的采后衰老问题：一是火龙果成熟采收多为夏秋季节，果实采后仍具有较强的代谢活动，呼吸和蒸腾作用强，且果实鳞片易黄化和腐烂，果肉褐变，加剧果实的衰老进程；二是果实采后易受机械损伤，诱导病原微生物感染，加剧果实腐烂。
02
火龙果品质劣变
火龙果采后品质劣变降低了果实的商品品质，主要集中在果实鳞片劣变、果实软化、营养损失、低温冷害、病虫害侵染等方面。
鳞片劣变
鳞片是火龙果果实特异的组织结构，在火龙果贮运过程中可以有效缓和果皮的机械损伤，较好地保持果皮的完整性。但是，由于自身的呼吸和蒸腾作用，常温下果实鳞片3d就会出现黄化、萎蔫，鳞片基部7d就会出现腐烂，随后鳞片腐烂会蔓延至果皮、果实。巴良杰等研究证实，火龙果采后贮运过程中，果实的鳞片逐渐出现黄化、腐烂，且鳞片的叶绿素逐渐被降解，造成果实鳞片的品质劣变，直接降低了火龙果果实的商品品质，甚至加速果实的衰老程度。为了延长火龙果的贮藏期和货架期，抑制鳞片的劣变过程，可以采用低温贮藏、气调包装、保鲜剂处理等方法。巴良杰等研究表明，火龙果采后用纳他霉素保鲜剂处理可以有效降低鳞片的黄化率，维持鳞片的叶绿素含量，保持较好的商品品质。巴良杰等自制的生物保鲜纸对火龙果鳞片的黄化和叶绿素降解也有较好的抑制效果。但是鳞片的劣变在火龙果保鲜中尚未进行系统研究，在今后的研究中，需要研发具有针对性的保鲜技术。
果实软化
果实硬度是衡量火龙果耐贮性的重要指标之一，能直接反映果实采后贮藏过程中的软化程度。刘瑞玲等研究表明，随着贮藏期的延长，火龙果果皮和果肉硬度呈逐渐下降趋势，且在贮藏后期随着果实腐败的发生，硬度下降迅速，果实加速软化。王彬等研究表明，1-MCP处理可以有效减缓火龙果贮藏后期果实硬度的降低，延缓果实的软化衰老进程。生长期对果实喷施抑菌剂处理可以有效提高火龙果采后贮藏期果实的硬度，延缓果实软化的发生。刘青等采用自制功能保鲜袋可以有效减缓果实硬度的降低，保持较好的贮藏品质。
营养损失
火龙果果肉富含蛋白质、甜菜素、维生素C、酸类、糖类、酮类、酚类、多种微量元素及矿物质等。火龙果采后果实代谢旺盛，导致蛋白质、糖类、酸类等营养不断被消耗分解。刘顺枝等试验发现，火龙果采后贮藏30d时，5℃低温贮藏的果肉蛋白质含量比15℃的高23.3%，证明了火龙果果肉中的蛋白质含量随着贮藏期的延长而不断损耗，而低温则可以有效抑制果实采后的代谢活性，延缓营养物质的采后损耗。巴良杰等研究表明，火龙果甜菜素含量随着衰老程度的增加而降低，与对照组相比，生物保鲜剂处理可显著抑制甜菜素的降解，保持贮藏期果实较好的营养品质。果肉中维生素C、酸类、糖类、酮类等营养物质在采后贮藏过程中不断分解，低温贮藏、热处理、植物激素、生物保鲜剂等保鲜技术都可以有效延缓降解。但是，针对火龙果营养物质在采后贮藏期合成与分解代谢途径以及分子水平上的关键调控基因还需要进一步深入研究，以期从分子水平解决火龙果采后营养物质损耗问题。
低温冷害
低温是火龙果采后贮藏方式中效果最好的方式，可以有效抑制果实贮藏期的呼吸代谢、营养物质损耗、病害的发生，从而延长火龙果的贮藏期。但是，由于火龙果生长环境和气候的影响，果实抗冷性差，长期过低温度贮藏易造成果皮出现褐色凹陷斑，果肉颜色发生褐变，果实特异风味逐渐消失等冷害现象。低温还会加速细胞膜代谢紊乱，诱导活性氧代谢失衡，加速果实衰老。连龙浩研究证实，5℃是火龙果采后贮藏的临界温度，低于5℃贮藏会造成果实冷害现象发生，贮藏前采用冷锻炼处理可以有效维持体内代谢平衡，抑制冷害和延长贮藏期。热激处理、植物激素处理、气调贮藏等采后保鲜技术也可以延缓果实的冷害程度。张慧君等通过对红皮红肉、红皮白肉、黄皮白肉3种火龙果植株的抗寒性进行研究，结果表明，红皮白肉抗寒性最强，红皮红肉居中，黄皮白肉抗寒性较弱。
关于不同品种、不同生长地的火龙果果实的抗冷性差异以及冷害临界温度，还未见相关系统性报道，需后期进一步深入研究。在培育火龙果新品种时，可以通过基因工程技术将抗冷性相关基因进行编辑，从遗传学水平提升火龙果果实的抗冷性。Wang等研究证实，提高苯丙氨酸酶基因（PAL）的表达，可以有效提高果实的抗冷性。
病虫害侵染
火龙果采后病害主要有真菌、细菌以及生理病害，其中真菌病害是导致火龙果腐烂的主要原因，严重影响火龙果贮藏期和货架期。研究表明，我国火龙果常见的采后病害真菌主要包含了8个属，至少9个种，包括炭疽菌、镰刀菌、新暗色柱节孢、仙人掌平脐蠕孢等。火龙果果实采后主要易发病害有炭疽病和黑斑病，它们的防治关键点均在果实采收前，加强果实生长期的栽培管理，保持果园有良好的通风透光性，氮肥施入量切忌过多，多施钾、磷肥，最大程度上降低果实生长期感染病原真菌。李润唐等对广东省白玉龙、湛红1号、湛红2号和湛红3号4个火龙果品种对植株溃疡病抗性进行比较研究，结果表明，白玉龙抗病性最好，其次是湛红3号和湛红2号，湛红1号抗病性最弱，因此，抗病品种的选育对火龙果的抗病性有着积极作用。但是，关于不同品种、不同生长地的火龙果果实的采后抗病性研究，还未见相关报道，需进一步系统研究。火龙果采后主要虫害是田间携带的果蝇，果蝇虫卵在采后贮运期会发育成幼虫钻出果表，导致果实流汁，降低商品品质，因此，田间管理可采用果实套袋，果实采后可采用热处理、辐照杀菌、杀菌剂浸泡等措施。目前，火龙果病虫害的种类和群落演替发展已经有了明确认知，但是对于这些病菌引起果实腐败变质、异味产生原因等相关研究较少。未来研究中，可以采用宏基因组、转录组结合代谢组测序技术系统研究致腐病菌区系及其演替作用对火龙果采后病菌腐败和风味劣变的影响，为火龙果采后病害的有效防控提供参考依据。
03
保鲜方法
火龙果采后保鲜技术的作用有以下几个方面：①降低果实蒸腾作用，保持果实较高的含水量和商品品质；②降低果实生命代谢活动，抑制营养物质损耗，延缓衰老进程；③避免贮运过程中外界胁迫对果实造成伤害；④防止采后病原微生物再次侵染，降低采后病虫害的发生率。火龙果保鲜技术主要有物理、化学、生物以及复合保鲜技术等。
物理保鲜技术
低温贮藏
贮藏温度是影响保鲜效果的最主要因素，低温贮藏可延缓果实的衰老，延长贮藏期和货架期。低温贮藏可降低贮藏环境和果实的温度，降低酶活性和代谢活动，抑制病原微生物的生长繁殖。但是，火龙果由于自身的生长气候环境，导致果实抗冷性差，长期过低温度贮藏会造成冷害现象发生。连龙浩研究证实，低于5℃长期贮藏的火龙果会造成果实冷害。但是，关于不同品种、不同生长地的火龙果果实的采后冷害发生的临界温度，还未见系统性研究报道。随着保鲜技术的进一步发展，低温贮藏结合气调包装、热处理、1-MCP等进行复合处理，贮藏保鲜效果好于单一保鲜处理。巴良杰等研究了热处理结合低温贮藏的复合保鲜技术对火龙果保鲜效果的影响，结果发现，热处理可以有效杀灭或抑制果实上的病原微生物，而低温贮藏可以降低果实贮藏期的呼吸代谢和酶活性，2种保鲜技术相互促进补充，对火龙果采后保鲜的效果要显著好于单一技术处理。火龙果经25℃热处理后置于2℃贮藏，不仅可以有效抑制冷害发生，还可以有效延长果实贮藏期。
气调包装贮藏
气调贮藏主要通过降低O2和提高CO2的浓度来改变贮藏环境中的气体浓度，低O2高CO2的气体成分可以抑制果实的呼吸代谢，从而延缓衰老进程。气调贮藏主要有人工气调和自发气调贮藏2种。人工气调是通过仪器设备有计划地调整贮藏环境中气体浓度。连龙浩研究表明，5%O2＋10%CO2＋85%N2的气调环境可以有效降低火龙果贮藏期的代谢活动，抑制果实褐变的发生和营养物质的损耗，延缓果实的衰老。人工气调可以控制贮藏环境中的气体浓度大小，保鲜效果明显，但是对气调设施和人工成本要求较高，技术性强，推广应用难度大。自发气调贮藏对设施要求低，操作简单，且成本较低，主要通过自发气调包装袋对气体的选择透过性来自动调节贮藏环境中的气体成分，形成有利于延缓果实衰老的气体成分。火龙果采用PE40自发气调包装处理可以显著降低贮藏环境中O2浓度和提高CO2浓度，降低果实的呼吸代谢，延缓火龙果的衰老程度，保持较好的贮藏品质。王生有等研究表明，自发气调包装对鲜切火龙果的贮藏也有显著效果，可以延缓营养物质的降解损耗，保持较好的贮藏品质。目前，自发气调包装袋多为聚丙烯和聚乙烯材料，使用后不易降解，对环境污染严重。因此，基于火龙果采后代谢活动规律，研发气体选择透过性好，且易降解和回收利用的自发气调包装袋已成为气调包装发展的重要方向。
热处理
热处理是指贮藏期前使用35~60℃的高温条件来杀灭或抑制果实所携带的病原微生物，从而降低果实贮藏期病害的发生。热处理技术具有安全性、高效性、操作简单、成本低等优点，且符合绿色、有机果蔬的高质量要求。热处理可以采用热水或热空气媒介来处理。Hoa等采用热处理技术可以显著抑制火龙果贮藏期果蝇的发生。贮藏期前采用35℃热水处理1h，可以有效维持果实的可滴定酸和硬度，保持较好的贮藏品质。巴良杰等研究进一步证实，46℃热处理20min可以显著降低火龙果贮藏期腐烂率，提高果实的活性氧代谢，延缓果实衰老。
辐照处理
辐照处理是通过电子束、γ射线等电离辐射对果实表面和内部所携带的病原微生物进行杀灭或抑制，降低采后果实病害的发生率。Wall等通过对火龙果进行400、600、800、1200Gy的X-射线辐照处理后贮藏，结果表明，800Gy的辐照处理可以显著抑制贮藏期果蝇的发生率，且能保持较好的贮藏品质。
化学保鲜技术
1-甲基环丙烯（1-MCP）处理
1-MCP保鲜剂已在果蔬采后保鲜中广泛应用，能有效抑制果实内源乙烯的生成，对果蔬采后衰老具有明显的延缓作用。火龙果采后使用1μL/L 1-MCP处理可以有效抑制贮藏期腐烂率的增加，且能维持较高的可溶性固形物含量。王彬等研究也证实，1μL/L 1-MCP处理可以有效延缓火龙果的衰老进程，同时还可以提高抗氧化酶活性，保持较好的贮藏品质。为了改善和加强1-MCP对果蔬保鲜的作用，1-MCP处理与其他保鲜方法的联合使用在果蔬保鲜上已经广泛应用，这将是未来火龙果保鲜研究的重点方向之一。
涂膜保鲜
涂膜保鲜是在果蔬表面形成的透气薄膜，它不仅能阻碍微生物的侵染，还可以调节果蔬与外界的气体交换，降低呼吸和蒸腾代谢，从而延缓果蔬的衰老进程。Chien等研究结果证实，壳聚糖涂膜可以有效抑制火龙果贮藏期的蒸腾作用，保持可溶性固形物、可滴定酸和维生素C等营养物质含量，降低病害的发生率，延长贮藏期。火龙果采后使用海藻酸钠和蔗糖基聚合物进行复合涂膜，可以有效降低果实腐烂率的发生，延长果实的贮藏期。火龙果有鳞片特异的组织结构，造成果皮表面不平整，因此，涂膜的时候注意要充分涂抹整个果皮表面。
化学保鲜剂
果蔬贮藏前，按照一定比例浓度将化学保鲜剂涂抹或喷洒于果蔬表面，可以抑制或杀灭果蔬上以及外界贮藏环境中的病原微生物，降低病害的发生，延长果蔬的贮藏期。杜冬冬等研究了丙环唑、咪鲜胺、苯醚甲环唑3种化学保鲜剂对火龙果采后保鲜效果的影响，结果表明，咪鲜胺可以降低贮藏期的腐烂率，提高SOD、CAT等活性氧代谢相关酶活性。巴良杰等研究表明，ClO2保鲜剂可以抑制火龙果贮藏期失重率的增加，延缓丙二醛和相对电导率的增加，保持维生素C、可滴定酸和还原糖等营养物质含量，延缓了火龙果的衰老速度。植物激素与果实的衰老过程密切相关，如生长素、细胞分裂素和赤霉素等可以显著延缓果实的衰老进程。火龙果采后进行50mg/L浓度赤霉素处理，可以有效地抑制贮藏期果实的质量损失率和腐烂率的增加，显著延长火龙果的贮藏期。但是，植物激素参与火龙果衰老基因的调控机理还不是很明确，需要进一步深入挖掘研究。
钙处理
果实采前喷钙或采后浸钙处理不但可以提高果实组织中钙含量，还可以降低果实采后贮藏期的呼吸强度，提高果实的硬度和营养物质含量，减少病害的发生，延长果实的贮藏期。巴良杰等研究表明，火龙果采前喷1.5% Ca（NO3）2处理可抑制采后贮藏期腐烂率的增加，维持可溶性固形物、可滴定酸等营养物质含量，延缓果实的衰老进程。王彬等对晶红龙火龙果进行采后CaCl2溶液浸泡，进一步证实CaCl2溶液可以有效降低贮藏期火龙果的腐烂率，削弱了果实的蒸腾作用。钙是植物生长必需的营养元素，对果实品质的提升具有重要的作用，但是钙信使系统通过参与植物激素调控火龙果衰老的具体分子调控机制还需进一步深入研究。
生物保鲜技术
生物保鲜技术是采用生物技术进行保鲜的新型技术，具有安全、高效等优点，其中，抗菌技术是常用的生物保鲜技术。拮抗菌保鲜技术的作用机理概况为：①拮抗菌和病原菌都需要汲取果蔬的营养来生长，二者竞争生存；②拮抗菌寄生于病原菌上生长；③拮抗菌可提高果蔬的抗病性；④拮抗菌可抑制病原菌的活性。通过研究木霉菌对火龙果的煤烟病菌、溃疡病菌、白绢病菌的拮抗作用得出木霉菌FJ069、HL135和2325-2分别对火龙果煤烟病菌、溃疡病菌和白绢病菌的活性具有显著的抑制作用，其抑制率分别为84.85%、67.60%和80.63%，得出木霉菌可以有效地抑制火龙果贮藏期病害的发生。
04
结语与展望
基于火龙果品质的劣变机理，今后的研究方向应从以下几个方面开展：①进一步深入筛选、鉴定火龙果衰老相关的调控基因，从分子水平解析火龙果品质劣变的机理；②研究火龙果果肉中甜菜素、抗氧化物质、总黄酮等生物活性物质在衰老过程中的变化规律，并筛选出维持生物活性物质的有效保鲜技术；③基于火龙果品质指标，加强不同贮运条件下果实品质劣变规律的研究，采用先进的数字科技追溯技术以及大数据分析统计方法对火龙果采后贮藏过程进行数据采集，并建立贮藏期和货架期的相关模型体系，为实现火龙果采后贮藏期精准品质的控制提供一定的数据支撑。
针对我国火龙果的保鲜技术现状，建议从以下几个方向进行深入研究：①开发适合火龙果的新型自发气调包装袋，解决现在自发气调包装材料的单一、不易降解等难题，可结合纳米抗菌保鲜膜以及微生物可降解的保鲜膜等展开技术突破；②开发新型绿色环保的保鲜剂和杀菌剂，替代传统的化学保鲜剂；③将采前果实品质提升技术（果实生长发育期喷施植物生长调节剂、叶面肥等栽培技术）、规范的采收方法与精准的采后贮运保鲜技术相结合，系统实现采前、采收、贮运等过程的完整性，全面提升火龙果采后抗病性和果实品质。
声 明：本文摘编自《中国果树》2022年第5期“火龙果采后品质劣变与保鲜研究进展”（罗冬兰，曹森，陈建业，范中奇，巴良杰）。
日期：2022-05-23
