近日，农学院樊龙江教授团队在Nature Communications期刊发表了题为“Genomic insights into the evolution of Echinochloa species as weed and orphan crop”研究论文。该团队组装了三个稗属物种染色体水平基因组，分析了全球700余份稗属材料基因组重测序数据，揭示了稗属植物系统发生及其环境适应基因组演化机制。该研究发现了稗属杂草（稗草）与作物（栽培稗）之间有趣的进化关系——栽培稗基因组部分特征与稗草基因组特征类似，同时，稻田稗草中部分种群来自古老的栽培稗种。该成果为稗属物种分类、基因资源利用、稗草防控、栽培稗子遗传改良等提供了重要基因组资源及理论指导。
稗属（Echinochloa spp.）物种全球分布广，环境适应性极强，其中稗草对多种作物危害严重，是稻田头号杂草，严重影响水稻生产。同时，至少两个稗种（E. crus-galli和E. colona）分别被驯化为作物，在我国云南、东北以及印度、日本等地种植（图1）。栽培稗子作为孤儿作物（orphan crop），具有耐贫瘠、籽粒营养丰富等特点。既包括农业杂草也包括作物这一特点，使得稗属植物相关研究对作物生产具有重要意义。
该研究首先开发了适宜于多倍体物种HiC辅助基因组组装的新方法——DipHiC算法（图2），对稗属优势种六倍体稗草E. crus-galli var. crus-galli（目前稻田主要稗草）、四倍体稗草E. oryzicola以及六倍体栽培稗子E. colona var. frumentacea进行了基因组从头组装，获得了染色体水平高质量基因组。这为稗属植物研究提供了重要参考基因组。
为了解析稗属植物种群分化、环境适应基因组选择印记以及驯化机制，该研究对737份全球稗属材料进行了基因组重测序。稗属物种分类一直存在争议，稗属种类命名繁多，莫衷一是。基于重测序数据比对至E. crus-galli参考基因组的读序比对率以及比对覆盖度，可以很清晰地将全球稻田稗属物种主要分为E. crus-galli、E. oryzicola、E. walteri和E. colona四个种；系统发育和群体结构分析将E. crus-galli进一步分为五个变种：var. crus-galli、var. crus-pavonis、var. praticola、var. oryzoides和var. esculenta（栽培种），且不同变种间基因流频繁（图3）。种群历史分析发现不同亚种在几千到几百年不等的时间有种群缩减现象，推测和当时农业生产相关，如稗草的有效种群大小在400年前有明显的缩减，这可能和水稻从直播到移栽方式的普及、人工除草选择压增强有关。
稻田稗草（var. crus-galli）和旱地稗草（var. praticola）分别主要分布在低纬度和高纬度地区，前者开花时间显著晚于后者，基因组分析表明，两者显著分化区域包括多个开花调控基因，如Hd1，该基因在稗属其他种/变种中也发生分化、受到选择（如来自低纬度和高纬度区域的E. oryzicola），这表明Hd1在稗属植物开花中起到重要作用（图4）。
目前水稻生产中喷施除草剂是重要控草手段，由于长期大量除草剂喷施导致大量稗草产生抗性。除草剂抗性是稗草适应生存的重要手段之一。基于群体全基因组重测序数据及部分材料抗性表型，发现了一个潜在的ALS抗性新靶标位点（Gly654Cys）以及一个二氯喹啉酸抗性新靶标位点（Arg86Gln）。
此外，该研究收集了30余份栽培稗子（E. crus-galli var. esculenta和E. colona var. frumentacea），初步探究了栽培稗子驯化的基因组特征。独立驯化的两种栽培稗子部分基因受到平行选择（如株型基因LA1；图5）。有意思的是，栽培稗子基因组的一些特征类似于杂草基因组（即杂草式基因组），如E. colona栽培种和杂草LD接近。推测一方面是由于孤儿作物通常驯化不彻底，另一方面孤儿作物多生长在主要作物不宜种植区域，保留部分杂草基因组特征利于其环境适应。该研究还发现了稻田一种稗草（E. crus-galli var. oryzoides；该稗草目前在北方一些稻田形成危害）可能来自古老的栽培稗。它从表型性状（如不落粒、种子大）和基因组特征（如π值低、LD变长）来看更倾向于是一种作物。该研究再一次证明，在农耕文明过程中作物与杂草的角色在不断互换，上演着两者纷杂交错的田间剧情。
农学院樊龙江团队博士生吴东亚和助理研究员沈恩惠为论文第一作者、叶楚玉副教授为论文通讯作者。来自中国、美国、澳大利亚、巴西、意大利、马来西亚等多国学者参与了该项研究。研究受到浙江省重点研发计划及国家自然科学基金等项目资助。
原文链接：https://www.nature.com/articles/s41467-022-28359-9
日期：2022-02-08
