大豆古称菽，《诗经》记载“蓺之荏菽，荏菽旆旆”，大约5000年前，栽培大豆起源于我国，由分布于我国黄淮海区域（北纬32-40度）的野生大豆驯化而来，在我国的农业生产中占据着重要的地位。大豆是光周期极为敏感的典型短日照作物，单个品种或种质资源一般只适宜种植于纬度跨度较小的区域内，那么起源于黄淮海区域的大豆是如何适应全世界广泛的生态环境呢？又是如何影响大豆的产量和在世界范围的种植和分布呢？这一直是科学家们研究的热点。
1920年，美国科学家Garner和Allard发现两个有意思的现象，同一大豆品种，从5-7月每隔两周播种一次，尽管植株生长的“年龄”不同，但到了秋天（9月份）几乎同时开花；将在美国南部正常开花的烟草品种（Maryland Mammoth）移至美国北部栽培时，夏季只长叶不开花，但如果在秋冬移入温室则可开花结实。他们试验了温度、光质、营养等各种条件，最终发现日照长度是影响大豆开花的关键因素（图1），并由此提出了植物光周期现象的概念。
图1.左侧大豆植株在短日照条件下生长，播种后100天已经完全成熟；右侧大豆植株在长日照条件下生长，播种后100天尚未开花。（Garner and Allard, 1920）
广州大学孔凡江/刘宝辉研究团队多年以来对大豆光周期调控的开花途径进行了长期系统和深入的研究，并取得了一系列进展。2017年，该团队报道了大豆长童期（Long Juvenile）关键基因J的克隆及进化机制研究成果，揭示了大豆特异的光周期调控开花的PHYA（E3E4）-J-E1-FT遗传网络，阐明了J基因提高大豆低纬度适应性的机制（Lu et al.,Nature Genetics, 2017）。2020年，该团队又发表了关于大豆光周期适应性进化的研究成果，揭示了大豆光周期调控开花的PHYA （E3E4） -Tof11/Tof12-LHY-E1-FT分子调控网络，系统阐释了大豆中高纬度适应的多基因进化机制（Lu et al.,Nature Genetics, 2020）。
近期，该团队在PNAS在线发表了题为A critical role of the soybean Evening Complex in the control of photoperiod sensitivity and adaptation的研究论文，解析了大豆夜间复合体（Soybean Evening Complex, SEC）调控光周期敏感性与适应性的分子机制。该研究发现，大豆有两个拟南芥LUX的同源基因，LUX1和LUX2，二者在光周期调控的开花途径中功能冗余。同时敲除两个LUX基因造成大豆极度晚花，其表型与著名的光周期敏感的烟草突变体Maryland Mammoth类似（图2），故作者将大豆LUX双突变体命名为“Guangzhou Mammoth”。此外，Guangzhou Mammoth在长短日照的开花时间无显著差异，证明EC蛋白复合体控制着大豆的光周期敏感性，从而揭开了100年前发现的大豆光周期现象分子遗传机制的神秘面纱。
图2.左侧为Maryland Mammoth （Amasino, 2013），右侧为Guangzhou Mammoth（大豆EC复合体的突变体）
进一步研究发现，LUX1和LUX2均能与J相互作用形成SEC，通过结合E1及其两个同源基因E1La和E1Lb的启动子而抑制其表达，从而释放E1对FT2a和FT5a的转录抑制，促进开花（图3），揭示了SEC-E1调控分子模块是大豆光周期反应的核心分子模块，这为今后开发具有不同开花时间和适应性的大豆新品种提供了更多的可能性，将对热带地区国家的大豆适应性和产量具有非常重要的意义。
图3.短日照条件下SEC的工作机制模式图
广州大学分子遗传与进化创新研究中心的博士后步田田、芦思佳教授、博士后王凯和董利东讲师为文章的共同第一作者，孔凡江教授为文章的通讯作者。塔斯马尼亚大学的James L. Weller教授、河南大学的徐小冬教授和谢启光教授参与了该项工作。该研究得到了国家自然科学杰出青年基金、国家自然科学基金青年基金和广东省基础与应用重点项目研究的资助。
1. Garner WW and Allard HA （1920） Effect of the relative length of day and night and other factors of the environment on growth and reproduction in plants.J Agr Res18, 553-606.
2. Bu T, Lu S, Wang K, Dong L, Li S, Xie Q, Xu X, Cheng Q, Chen L, Fang C, Li H, Liu B, Weller JL, Kong F （2021） A critical role of the soybean Evening Complex in the control of photoperiod sensitivity and adaptation.PNAS10.1073/pnas.2010241118.
3. Lu S, Dong L, Fang C, Liu S, Cheng Q, Kong L, Chen L, Su T, Nan H, Zhang D, Zhang L, Wang Z, Yang Y, Yu D, Liu X, Yang Q, Lin X, Tang Y, Zhao X, Yang X, Tian C, Xie Q, Li X, Yuan X, Tian Z, Liu B, Weller JL, Kong F （2020） Stepwise selection on homeologousPRRgenes controlling flowering and maturity during soybean domestication.Nat Genet52, 428-436.
4. Lu S, Zhao X, Hu Y, Liu S, Nan H, Li X, Fang C, Cao D, Shi X, Kong L, Su T, Zhang F, Li S, Wang Z, Yuan X, Cober ER, Weller JL, Liu B, Hou X, Tian Z, Kong F （2017） Natural variation at the soybeanJlocus improves adaptation to the tropics and enhances yield.Nat Genet49, 773-779.
5. Amasino R （2013） My favourite flowering image.J Exp Bot64, 5817
日期：2021-03-28
